Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану. Через мембранные структуры
text_fields
text_fields
arrow_upward
У животных с замкнутой сосудистой системой внеклеточная жидкость условно разделяется на два компонента:
1) Интерстициальная жидкость
2) Циркулирующая плазма крови.
Интерстициальная жидкость представляет собой часть внеклеточной жидкости, которая расположена вне сосудистой системы и омывает клетки.
Около 1/3 общей воды тела составляет внеклеточная жидкость, остальные 2/3 - жидкость внутриклеточная.
Концентрации электролитов и коллоидных веществ существенно отличаются в плазме, интерстициальной и внутриклеточной жидкостях. Наиболее выраженные различия состоят в относительно низком содержании белков-анионов в интерстициальной жидкости, в сравнении с внутриклеточной жидкостью и плазмой крови, и более высоких концентрациях натрия и хлора в интерстициальной, а калия во внутриклеточной жидкости.
Неодинаковый состав различных жидких сред тела в значительной степени обусловлен природой разделяющих их барьеров. Клеточные мембраны отделяют внутриклеточную от внеклеточной жидкости, стенки капилляров - интерстициальную жидкость от плазмы. Перенос веществ через эти барьеры может происходить пассивно за счет диффузии, фильтрации и осмоса, а также посредством активного транспорта.
Пассивный транспорт
text_fields
text_fields
arrow_upward
Рис. 1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.
Схематически основные виды транспорта веществ через мембрану клеток представлены на рис.1.12
Рис.1.12 Виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.
3 — облегченная диффузия,
Пассивный перенос веществ через клеточные мембраны не требует затраты энергии метаболизма.
Виды пассивного транспорта
text_fields
text_fields
arrow_upward
Виды пассивного транспорта веществ:
- Простая диффузия
- Осмос
- Диффузия ионов
- Облегченная диффузия
Простая диффузия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.
Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаотическом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами растворителя и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.
Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированного раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде (гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.
Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффундируют благодаря растворению в липидах мембраны.
Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также через поры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.
В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо проницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжимается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.
Осмос
text_fields
text_fields
arrow_upward
Осмос - движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества.
Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.
Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».
Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состоянии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация веществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набухают.
Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содержимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клетки используют первую возможность - откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).
В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:
1) количеством содержащихся в них и неспособных к проникновению через мембрану веществ;
2) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;
3) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.
Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.
Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических процессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.
Диффузия ионов
text_fields
text_fields
arrow_upward
Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны - ионные ка налы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов.
Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы . Перенос ионов по каналам имеет ряд особенностей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.
Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инактивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потенциалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами.
Соответственно, ионные каналы подразделяют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона определяется наличием специальных селективных фильтров в его устье.
Облегченная диффузия
text_fields
text_fields
arrow_upward
Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии.
Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.
Транспорт Na + , K + , Сl — , Li + , Ca 2+ , НСО 3 — и Н + могут также осуществлять специфические переносчики . Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам - соединениям, угнетающим облегченную диффузию.
Все перечисленные черты облегченной диффузии являются результатом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их количеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не приведет к возрастанию числа переносимых частиц - явление насыщения . Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик - явление конкуренции .
Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):
Рис. 1.13 Классификация способов переноса через мембрану.Унипорт , когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, аминокислот через базальную мембрану эпителиоцитов);
Симпорт , при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na + K + , 2Cl — и котран-спорт);
Антипорт - (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соединения или иона (Na + /Ca 2+ , Na + /H + Сl — /НСО 3 — - обмены).
Симпорт и антипорт - это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.
Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго - встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощью антибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных металлов. Так, один из них - (валиномицин) - действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы же грамицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал» для ионов натрия.
Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов, переносимых с помощью такого механизма, довольно ограничен. В основном, это сахара, аминокислоты и некоторые ионы. Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена (фосфорилированные сахара, продукты метаболизма аминокислот, макроэрги), не транспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит для переноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением является транспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.
Активный транспорт
text_fields
text_fields
arrow_upward
Активный транспорт осуществляется транспортными аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и происходит за счет энергии гидролиза АТФ.
На рис.1.12 представлены виды пассивного и активного транспорта веществ через мембрану.
1,2 — простая диффузия через бислой и ионный канал,
3 — облегченная диффузия,
4 — первично-активный транспорт,
5 — вторично-активный транспорт.
Виды активного транспорта
text_fields
text_fields
arrow_upward
Виды активного транспорта веществ:
Первично-активный транспорт,
Вторично-активный транспорт.
Первично-активный транспорт
text_fields
text_fields
arrow_upward
Транспорт веществ из среды с низкой концентрацией в среду с более высокой концентрацией не может быть объяснен движением по градиенту, т.е. диффузией. Этот процесс осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ или энергии, обусловленной градиентом концентрации каких-либо ионов, чаще всего натрия. В случае, если источником энергии для активного транспорта веществ является гидролиз АТФ, а не перемещение через мембрану каких-то других молекул или ионов, транспорт называется первично активным .
Первично-активный перенос осуществляется транспортными АТФа-зами, которые получили название ионных насосов. В клетках животных наиболее распространена Na + ,K + - АТФаза (натриевый насос), представляющая собой интегральный белок плазматической мембраны и Са 2+ - АТФазы, содержащиеся в плазматической мембране сарко-(эндо)-плазматического ретикулума. Все три белка обладают общим свойством - способностью фосфорилироваться и образовывать промежуточную фосфорилированную форму фермента. В фосфорилиро-ванном состоянии фермент может находиться в двух конформациях, которые принято обозначать Е 1 и Е 2 .
Конформация фермента - это способ пространственной ориентации (укладки) полипептидной цепи его молекулы. Две указанные конформации фермента характеризуются различным сродством к переносимым ионам, т.е. различной способностью связывать транспортируемые ионы.
Na + /K + — АТФаза обеспечивает сопряженный активный транспорт Na + из клетки и К + в цитоплазму. В молекуле Na + /K + — АТФазы имеется особая область (участок), в которой происходит связывание ионов Na и К. При конформации фермента E 1 эта область обращена внутрь плазматического ретикулума. Для осуществления этой стадии превращения Са 2+ -АТФазы необходимо присутствие в саркоплазмати-ческом ретикулуме ионов магния. В последующем цикл работы фермента повторяется.
Вторично-активный транспорт
text_fields
text_fields
arrow_upward
Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na + /K + — АТФазы. Например, мембрана клеток слизистой оболочки тонкого кишечника содержит белок, осуществляющий перенос (симпорт) глюкозы и Na + в эпителиоциты. Транспорт глюкозы осуществляется лишь в том случае, если Na + , одновременно с глюкозой связываясь с указанным белком, переносится по электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент для Na + поддерживается активным транспортом этих катионов из клетки.
В головном мозге работа Na + -насоса сопряжена с обратным поглощением (реабсорбцией) медиаторов - физиологически активных веществ, которые выделяются из нервных окончаний при действии возбуждающих факторов.
В кардиомиоцитах и гладкомышечных клетках с функционированием Na + , K + -АТФазы связан транспорт Са 2+ через плазматическую мембрану, благодаря присутствию в мембране клеток белка, осуществляющего противотранспорт (антипорт) Na + и Са 2+ . Ионы кальция переносятся чере мембрану клеток в обмен на ионы натрия и за счет энергии концентрационного градиента ионов натрия.
В клетках обнаружен белок, обменивающий внеклеточные ионы натрия на внутриклеточные протоны - Na + /H + - обменник. Этот переносчик играет важную роль в поддержании постоянства внутриклеточного рН. Скорость, с которой осуществляется Na + /Ca 2+ и Na + /H + - обмен, пропорциональна электрохимическому градиенту Na + через мембрану. При уменьшении внеклеточной концентрации Na + ингибировании Na + , K + -АТФазы сердечными гликозидами или в бескалиевой среде внутриклеточная концентрация кальция и протонов увеличена. Это увеличение внутриклеточной концентрации Са 2+ при ингибировании Na + , K + -АТФазы лежит в основе применения в клинической практике сердечных гликозидов для усиления сердечных сокращений.
Градиент концентрации (от лат. gradi, gradu, gradus - ход, движение, течение, приближение; con - с, вместе, совместно + centrum - центр) или концентрационный градиент - это векторная физическая величина , характеризующая величину и направление наибольшего изменения концентрации какого-либо вещества в среде. Например, если рассмотреть две области с различной концентрацией какого-либо вещества, разделенные полупроницаемой мембраной, то градиент концентрации будет направлен из области меньшей концентрации вещества в область с большей его концентрацией.
Активный транспорт - перенос вещества через клеточную или внутриклеточную мембрану (трансмембранный А.т.) или через слой клеток (трансцеллюлярный А.т.), протекающий против градиента концентрации из области низкой концентрации в область высокой, т. е. с затратой свободной энергии организма. В большинстве случаев, но не всегда, источником энергии служит энергия макроэргических связей АТФ .
Различные транспортные АТФазы, локализованные в клеточных мембранах и участвующие в механизмах переноса веществ, являются основным элементом молекулярных устройств - насосов, обеспечивающих избирательное поглощение и откачивание определенных веществ (например, электролитов) клеткой. Активный специфический транспорт неэлектролитов (молекулярный транспорт) реализуется с помощью нескольких типов молекулярных машин - насосов и переносчиков. Транспорт неэлектролитов (моносахаридов, аминокислот и других мономеров) может сопрягаться с симпортом - транспортом другого вещества, движение которого против градиента концентрации является источником энергии для первого процесса. Симпорт может обеспечиваться ионными градиентами (например, натрия) без непосредственного участия АТФ.
Пассивный транспорт - перенос веществ по градиенту концентрации из области высокой концентрации в область низкой, без затрат энергии (например, диффузия , осмос ). Диффузия - пассивное перемещение вещества из участка большей концентрации к участку меньшей концентрации. Осмос - пассивное перемещение некоторых веществ через полупроницаемую мембрану (обычно мелкие молекулы проходят, крупные не проходят).
Существует три типа проникновения веществ в клетку через мембраны: простая диффузия, облегчённая диффузия, активный транспорт .
Простая диффузия
При простой диффузии частицы вещества перемещаются сквозь билипидный слой. Направление простой диффузии определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны. Путём простой диффузии в клетку проникают гидрофобные вещества (O2,N2,бензол) и полярные маленькие молекулы (CO 2 , H 2 O, мочевина ). Не проникают полярные относительно крупные молекулы (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) и макромолекулы (ДНК, белки).
Облегченная диффузия
Большинство веществ переносится через мембрану с помощью погружённых в неё транспортных белков (белков-переносчиков). Все транспортные белки образуют непрерывный белковый проход через мембрану. С помощью белков-переносчиков осуществляется как пассивный, так и активный транспорт веществ. Полярные вещества (аминокислоты, моносахариды), заряженные частицы (ионы) проходят через мембраны с помощью облегченной диффузии, при участии белков-каналов или белков-переносчиков. Участие белков-переносчиков обеспечивает более высокую скорость облегченной диффузии по сравнению с простой пассивной диффузией. Скорость облегченной диффузии зависит от ряда причин: от трансмембранного концентрационного градиента переносимого вещества, от количества переносчика, который связывается с переносимым веществом, от скорости связывания вещества переносчиком на одной поверхности мембраны (например, на наружной), от скорости конформационных изменений в молекуле переносчика, в результате которых вещество переносится через мембрану и высвобождается на другой стороне мембраны. Облегченная диффузия не требует специальных энергетических затрат за счет гидролиза АТФ. Эта особенность отличает облегченную диффузию от активного трансмембранного транспорта.
Транспорт? Трансмембранное перемещение различных высокомолекулярных соединений, клеточных компонентов, надмолекулярных частиц, которые не способны проникать сквозь каналы в мембране, осуществляется посредством специальных механизмов, например, с помощью фагоцитоза, пиноцитоза, экзоцитоза, переноса через межклеточное пространство. То есть перемещение веществ сквозь мембрану может происходить при помощи различных механизмов, которые подразделяются по признакам участия в них специфических переносчиков, а также по энергозатратам. Ученые подразделяют транспорт веществ на активный и пассивный.
Основные виды транспорта
Пассивный транспорт представляет собой перенос вещества сквозь биологическую мембрану по градиенту (осмотический, концентрационный, гидродинамический и другие), не требующий расхода энергии.
Представляет собой перенос вещества сквозь биологическую мембрану против градиента. При этом расходуется энергия. Примерно 30 - 40% энергии, которая образуется в результате метаболических реакции в организме человека, тратится на осуществление активного транспорта веществ. Если рассматривать функционирование человеческих почек, то в них на активный транспорт тратится около 70 - 80% потребленного кислорода.
Пассивный транспорт веществ
он подразумевает перенос различных веществ сквозь биологические мембраны по разнообразным могут быть:
- градиент электрохимического потенциала;
- градиент концентрации вещества;
- градиент электрического поля;
- градиент осмотического давления и прочие.
Процесс осуществления пассивного транспорта не требует каких-либо энергозатрат. Он может происходить при помощи облегченной и простой диффузии. Как нам известно, диффузия представляет собой хаотическое перемещение молекул вещества в разнообразных средах, которое обусловлено энергией тепловых колебаний вещества.
Если частица вещества является электронейтральной, то направление, в котором будет происходить диффузия, определяется разностью концентрации веществ, содержащихся в средах, которые разделены мембраной. К примеру, между отсеками клетки, внутри клетки и вне ее. Если частицы вещества, его ионы имеют электрический заряд, то диффузия будет зависеть не только от разности концентраций, но и от величины заряда данного вещества, наличия и знаков заряда с обеих сторон мембраны. Величина электрохимического градиента определяется алгебраической суммой электрического и концентрационного градиентов на мембране.
Что обеспечивает транспорт через мембрану?
Пассивный транспорт мембраны возможен, благодаря наличию вещества, осмотического давления, возникающего между разными сторонами мембраны клетки или электрического заряда. К примеру, средний уровень содержащихся в плазме крови ионов Na+ составляет около 140 мМ/л, а содержание его в эритроцитах примерно в 12 раз больше. Подобный градиент, выражающийся в разности концентраций, способен создавать движущую силу, обеспечивающую перенос молекул натрия в эритроциты из плазмы крови.
Следует отметить, что скорость подобного перехода весьма низкая из-за того, что для клеточной мембраны характерна низкая проницаемость для ионов данного вещества. Гораздо большей проницаемостью данная мембрана обладает в отношении ионов калия. Энергия клеточного метаболизма не используется для совершения процесса простой диффузии.
Скорость диффузии
Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану характеризуется скоростью диффузии. Описать ее можно при помощи уравнения Фика: dm/dt=-kSΔC/x.
В данном случае dm/dt представляет собой количество того вещества, которое диффундирует за одну единицу времени, а k представляет собой коэффициент процесса диффузии, который характеризует проницаемость биомембраны для диффундирующего вещества. S равняется площади, на которой происходит диффузия, а ΔC выражает разность концентрации веществ с разных сторон биологической мембраны, при этом x характеризует расстояние, которое имеется между точками диффузии.
Очевидно, что через мембрану наиболее легко будут перемещаться те вещества, которые диффундируют одновременно по градиентам концентраций и электрических полей. Немаловажным условием для осуществления диффузии вещества сквозь мембрану являются физические свойства самой мембраны, ее проницаемость для каждого конкретного вещества.
В силу того, что бислой мембраны сформирован углеводородными радикалами фосфолипидов, обладающих природы с легкостью диффундируют через нее. В частности, это относится к веществам, которые легко растворяются в липидах, например, тиреоидные и стероидные гормоны, а также некоторые вещества наркотического характера.
Минеральные ионы и низкомолекулярные вещества, имеющие гидрофильную природу, диффундируют посредством пассивных ионных каналов мембраны, которые сформированы из каналообразующих белковых молекул, а иногда сквозь дефекты упаковки мембраны фосфолипидных молекул, которые возникают в клеточной мембране в результате тепловой флуктуации.
Пассивный транспорт через мембрану - процесс очень интересный. Если условия нормальные, то значительные количества вещества могут проникать сквозь бислой мембраны только в том случае, если они неполярные и имеют небольшой размер. В противном случае перенос происходит посредством белков-переносчиков. Подобные процессы с участием белка-переносчика называются не диффузией, а транспортом вещества сквозь мембрану.
Облегченная диффузия
Облегченная диффузия, подобно простой диффузии, происходит по градиенту концентрации вещества. Основное отличие состоит в том, что в процессе переноса вещества принимает участие специальная молекула белка, называемая переносчиком.
Облегченная диффузия является видом пассивного переноса молекул вещества сквозь биомембраны, осуществляемым по градиенту концентрации при помощи переносчика.
Состояния белка-переносчика
Белок-переносчик может находится в двух конформационных состояниях. К примеру, в состоянии А данный белок может обладать сродством с веществом, которое он переносит, его участки для связывания с веществом развернуты внутрь, за счет чего формируется пора, открытая к одной стороне мембраны.
После того, как белок связался с переносимым веществом, изменяется его конформация и происходит его переход в состояние Б. При таком превращении у переносчика теряется сродство с веществом. Из связи с переносчиком оно высвобождается и перемещается в пору уже по другую сторону мембраны. После того, как вещество перенесено, белок-переносчик снова изменяет свою конформацию, возвращаясь в состояние А. Подобный транспорт вещества сквозь мембрану называется унипортом.
Скорость при облегченной диффузии
Низкомолекулярные вещества вроде глюкозы могут транспортироваться сквозь мембрану посредством облегченной диффузии. Такой транспорт может происходить из крови в мозг, в клетки из интерстициальных пространств. Скорость переноса вещества при таком виде диффузии способна достигать до 10 8 частиц через канал за одну секунду.
Как мы уже знаем, скорость активного и пассивного транспорта веществ при простой диффузии пропорциональна разности концентраций вещества с двух сторон мембраны. В случае же облегченной диффузии эта скорость увеличивается пропорционально увеличивающей разности концентрации вещества до определенного максимального значения. Выше этого значения скорость не увеличивается, даже несмотря на то что разность концентраций с разных сторон мембраны продолжает увеличиваться. Достижение такой максимальной точки скорости в процессе осуществления облегченной диффузии можно объяснить тем, что максимальная скорость предполагает вовлечение в процесс переноса всех имеющихся белков-переносчиков.
Какое понятие еще включают в себя активный и пассивный транспорт через мембраны?
Обменная диффузия
Подобный вид транспорта молекул вещества сквозь клеточную мембрану характеризуется тем, что в обмене участвуют молекулы одного и того же вещества, которые находятся с разных сторон биологической мембраны. Стоит отметить, что при таком транспорте веществ с обеих сторон мембраны абсолютно не изменяется.
Разновидность обменной диффузии
Одной из разновидностей обменной диффузии является обмен, при котором молекула одного вещества меняется на две и более молекул иного вещества. К примеру, один из путей, по которому происходит удаление положительных ионов кальция из гладкомышечных клеток бронхов и сосудов из сократительных миоцитов сердца - это обмен их на ионы натрия, расположенные вне клетки. Один ион натрия в этом случае обменивается на три иона кальция. Таким образом, происходит движение натрия и кальция сквозь мембрану, которое носит взаимообусловленный характер. Подобный вид пассивного транспорта сквозь клеточную мембрану называется антипортом. Именно таким образом клетка способна освободиться от ионов кальция, которые имеются в избытке. Этот процесс является необходимым для того, чтобы гладкие миоциты и кардиомиоциты расслаблялись.
В данной статье был рассмотрен активный и пассивный транспорт веществ через мембрану.
Введение
Мембранный транспорт -- транспорт веществ сквозь клеточную мембрану в клетку или из клетки, осуществляемый с помощью различных механизмов -- простой диффузии, облегченной диффузии и активного транспорта.
Важнейшее свойство биологической мембраны состоит в ее способности пропускать в клетку и из нее различные вещества. Это имеет большое значение для саморегуляции и поддержания постоянного состава клетки. Такая функция клеточной мембраны выполняется благодаря избирательной проницаемости, то есть способностью пропускать одни вещества и не пропускать другие.
Пассивный транспорт
Различают пассивный и активный транспорт. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии по электрохимическим градиентом. К пассивному относятся диффузия (простая и облегченная), осмос, фильтрация. Активный транспорт требует энергии и происходит вопреки концентрационном или электрическом градиента.
Виды пассивного транспорта
Виды пассивного транспорта веществ:
- · Простая диффузия
- · Осмос
- · Диффузия ионов
- · Облегченная диффузия
Простая диффузия
Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.
Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаотическом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами растворителя и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.
Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированного раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде{гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.
Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффундируют благодаря растворению в липидах мембраны. Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также черезпоры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.
В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо проницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжимается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.
Осмос -- движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Осмотическим давлениемназывается то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.
Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».
Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состоянии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация веществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набухают.
Для решения «осмотической проблемы» клетки используют два способа: они откачивают в интерстиций компоненты своего содержимого или поступающую в них воду. В большинстве случаев клетки используют первую возможность -- откачку веществ, чаше ионов, используя для этого натриевый насос (см.ниже).
В целом объем клеток, не имеющих жестких стенок, определяется тремя факторами:
- а) количеством содержащихся в них и неспособных к проникновению через мембрану веществ;
- б) концентрацией в интерстиций соединений, способных проходить через мембрану;
- в) соотношением скоростей проникновения и откачки веществ из клетки.
Большую роль в регуляции водного баланса между клеткой и окружающей средой играет эластичность плазматической мембраны, создающей гидростатическое давление, препятствующее поступлению воды в клетку. При наличии разности гидростатических давлений в двух областях среды вода может фильтроваться через поры барьера, разделяющего эти области.
Явления фильтрации лежат в основе многих физиологических процессов, таких, например, как образование первичной мочи в нефроне, обмен воды между кровью и тканевой жидкостью в капиллярах.
Диффузия ионов
Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны -- ионные каналы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов. Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы. Перенос ионов по каналам имеет ряд особенностей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.
Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инак-тивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потенциалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами. Соответственно, ионные каналы подразделяют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона определяется наличием специальных селективных фильтров в его устье.
Облегченная диффузия
Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии. Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.
Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики. Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам -- соединениям, угнетающим облегченную диффузию.
Все перечисленные черты облегченной диффузии являются результатом специфичности белков-переносчиков и ограниченным их количеством в мембране. При достижении определенной концентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспортируемыми молекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не приведет к возрастанию числа переносимых частиц -- явление насыщения. Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одним и тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик -- явление конкуренции.
Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии
Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, аминокислот через базальную мембрану эпителиоцитов);
Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котран-спорт);
Антипорт -- (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соединения или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- -- обмены).
Симпорт и антипорт -- это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.
Природа белков-переносчиков неизвестна. По принципу действия они делятся на два типа. Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго -- встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощью антибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных металлов. Так, один из них -- (валиномицин) -- действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы же грамицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал» для ионов натрия.
Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов, переносимых с помощью такого механизма, довольно ограничен. В основном, это сахара, аминокислоты и некоторые ионы. Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена (фосфорилированные сахара, продукты метаболизма аминокислот, макроэрги), не транспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит для переноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением является транспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.
БИОФИЗИКА ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ.
Вопросы для самопроверки
1. Какие объекты включает в себя инфраструктура автотранспортного комплекса?
2. Назовите основные компоненты загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.
3. Назовите основные причины формирования загрязнения окружающей среды автотранспортным комплексом.
4. Назовите источники, опишите механизмы образования и дайте характеристику составу загрязнений атмосферы производственными зонами и участками предприятий автомобильного транспорта.
5. Приведите классификацию сточных вод предприятий автомобильного транспорта.
6. Назовите и дайте характеристику основным загрязнениям сточных вод предприятий автомобильного транспорта.
7. Охарактеризуйте проблему отходов производственной деятельности предприятий автомобильного транспорта.
8. Дайте характеристику распределению массы вредных выбросов и отходов АТК по их видам.
9. Проанализируйте вклад объектов инфраструктуры АТК в загрязнение окружающей среды.
10. Какие виды нормативов составляют систему природоохранных нормативов. Дайте характеристику каждому из этих видов нормативов.
1. Бондаренко Е.В. Экологическая безопасность автомобильного транспорта: учебное пособие для вузов / Е.В. Бондаренко, А.Н. Новиков, А.А. Филиппов, О.В. Чекмарёва, В.В. Васильева, М.В. Коротков // Орёл: ОрёлГТУ, 2010. – 254 с. 2. Бондаренко Е.В. Дорожно-транспортная экология: [Текст]: учеб. пособие / Е.В. Бондаренко, Г.П. Дворников Оренбург: РИК ГОУ ОГУ, 2004. – 113 с. 3. Каганов И.Л. Справочник по санитарии и гигиене на автотранспортных предприятиях. [Текст] / И.Л. Каганов, В.Д.Морошек Мн.: Беларусь, 1991. – 287 с. 4. Картошкин А.П. Концепция сбора и переработки отработанных смазочных масел / А.П. Картошкин // Химия и технология топлив и масел, 2003. - №4. – С. 3 – 5. 5. Луканин В.Н. Промышленно-транспортная экология [Текст] / В.Н. Луканин, Ю.В. Трофименко М.: Высш. шк., 2001. - 273 с. 6. Российская автотранспортная энциклопедия. Техническая эксплуатация, обслуживание и ремонт автотранспортных средств. – Т.3. – М.: РБООИП «Просвещение», 2001. – 456 с. | |
Клетка - открытая система, которая непрерывно обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образование биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через биомембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Мембрана клетки является избирательным барьером для различных веществ, находящихся внутри и снаружи клетки. Существует два вида мембранного транспорта: пассивный и активный транспорт.
Все виды пассивного транспорта основаны на принципе диффузии. Диффузия является результатом хаотических независимых движений многих частиц. Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке установится равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени.Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии. Существует несколько видов диффузии в плазматической мембране:
1 ) Свободная диффузия.